Рассказывает Олег Лямин, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН. Подготовила Наталия Лескова.
Сон — это состояние покоя в характерной позе и со сниженной реакцией на раздражители. Сон необходим всем живым существам, но он несовместим с кормлением, миграциями, размножением, поиском укрытий. У наземных млекопитающих на сон приходится от 2 до 20 часов в сутки, они спят на твёрдой поверхности, сохраняя регулярное дыхание. Водным млекопитающим (китообразные, ластоногие) нужно долго находиться под водой, чтобы кормиться, но они должны всплывать для дыхания. Поэтому водная среда исключает продолжительную неподвижность — важный признак сна наземных млекопитающих. Для сна в воде морским млекопитающим нужны поведенческие и физиологические адаптации. Поэтому исследования их сна представляют большой научный интерес. Они важны для понимания природы и функции, а также роли среды обитания в формировании признаков сна.
В начале 1960-х годов американский нейрофизиолог Джон Лилли написал книгу «Человек и дельфин». В ней он высказал несколько гипотез — некоторые из них подтвердились, другие нет. Так, основываясь на наблюдениях, он предположил, что дыхание у дельфинов произвольное, дыхательные акты требуют пробуждения. При этом во время сна дельфины закрывают только один глаз и могут контролировать состояние окружающей среды. Уже ближе к концу 60-х в Америке провели несколько коротких регистраций электрической активности мозга (электроэнцефалография) во время сна у дельфина гринды. Электроэнцефалограмма двух полушарий оказалась необычно асинхронной. Но потребовалось ещё 10—20 лет исследований, чтобы понять природу этого состояния.
В Советском Союзе изучением сна дельфинов и других морских млекопитающих занималась группа учёных в Институте проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова РАН под руководством Льва Мухарамовича Мухаметова. В начале 1970-х годов для исследования сна дельфинов были организованы экспедиции на Чёрное море, в район мыса Большой Утриш. У дельфинов обнаружили необычную форму сна, которую назвали однополушарным медленноволновым сном. В таком состоянии у дельфина одна половина мозга спит, а другая бодрствует — сон в полушариях развивается по очереди и сочетается с движением. Это даже было оформлено в СССР как научное открытие («Явление однополушарного медленноволнового сна в мозге позвоночного животного (дельфина)», № 266 от 5 марта 1974 г. — Прим. ред.).
Для исследования морских млекопитающих в 1974 году неподалёку от Новороссийска была создана Утришская морская станция. Я на станцию попал после окончания биофака МГУ. Всего за месяц до распределения я неожиданно познакомился со Львом Мухарамовичем, и он предложил мне поработать лаборантом. Здесь было несколько направлений исследований дельфинов, одно из них наше — сравнительно-физиологическое исследование сна. И я остался работать.
Когда Лев Мухарамович с коллегами впервые увидели, что, по данным электрополисомнографии, одно полушарие у дельфинов находится в состоянии сна, а другое — бодрствования, они какое-то время не верили этому, полагая, что в записях есть помехи (артефакты). Даже несмотря на результаты исследований на дельфине гринде, о которых они знали, всё выглядело слишком необычно. Примерно год они не публиковали данные, перепроверяли, и только в 1975 году вышла первая статья на русском языке, посвящённая однополушарному сну дельфинов.
Когда я начал работу на станции, в 1982 году, уже был исследован сон у двух видов дельфинов — черноморской афалины и азовки. Примерно за год до этого Лев Мухарамович с коллегами исследовали сон у каспийского тюленя — полуводного млекопитающего, которое спит и на суше, и в воде. Оказалось, что у него нет однополушарного сна, каспийский тюлень спит в неподвижном состоянии, как наземные млекопитающие, двумя полушариями одновременно. А в воде тюлени спят, задерживая дыхание на несколько минут, при этом могут погружаться под воду. Коллеги из США к этому времени исследовали сон двух других видов настоящих тюленей — серого тюленя и детёнышей северного морского слона. Сон у всех настоящих тюленей был очень похожим. В зоопарках их наблюдали лежавшими неподвижно на дне бассейнов по десять—пятнадцать минут.
Мы исследовали сон в общей сложности у более 20 видов водных млекопитающих и не только на станции в Утрише, но и в экспедициях. Выяснилось, что все пять исследованных видов зубатых китов (гринда, афалина, азовка, амазонский речной дельфин и белуха) спят примерно одинаково — однополушарным сном. Билатерального, или симметричного сна, как у наземных млекопитающих, у них нет. У афалины и белухи также была установлена чёткая связь: открытый во время однополушарного сна глаз противоположен бодрствующему полушарию, закрытый — спящему.
СОН КИТООБРАЗНЫХ
Изначально существовало две основные гипотезы на тему, зачем китообразным нужен однополушарный сон. Первая — чтобы двигаться во время сна и дышать. Бодрствующее во время сна полушарие позволяет китообразным сохранять движение, что невозможно, когда спит весь мозг, как у наземных млекопитающих. Такой сон называется билатерально-симметричным. Во время сна наземные млекопитающие неподвижны, для движения им необходимо проснуться. В то же время мы установили, что некоторые китообразные могут спать неподвижно в толще воды или опускаясь на дно. При этом сон у них тоже однополушарный. Кстати, популярная гипотеза Лилли о «сознательном» дыхании у дельфинов до сих пор не имеет экспериментального подтверждения.
Вторая гипотеза — однополушарный сон позволяет китообразным контролировать состояние окружающей среды с помощью открытого глаза, чтобы избегать хищников и сохранять контакт с другими особями, например, матери следить за детёнышем. Для этого им приходится жертвовать сном в другом полушарии. На сегодняшний день экспериментально доказана только эта гипотеза.
Одна из загадок сна дельфинов — есть ли у них быстрый сон, или REM-сон (от английского Rapid Eye Movement — быстрые движения глаз). Эта стадия обнаружена у всех наземных млекопитающих и птиц. Во время REM-сна у них регистрируются частые вздрагивания глаз, развивается атония, дыхание и сердцебиения становятся нерегулярными, нарушается терморегуляция. Однако мозг у животных активен, как в бодрствовании. Поэтому такое состояние также называется парадоксальным сном, по предложению известного французского физиолога Мишеля Жуве. Считается, что REM-сон нужен для развития мозга, как минимум на ранних этапах онтогенеза, а также он необходим для поддержания когнитивных процессов, особенно памяти. В то же время эти данные были получены в лабораторных условиях. У диких животных в природе REM-сон может отсутствовать по несколько дней (например, у африканских слонов, а также у некоторых ластоногих).
Ситуация с REM-сном у китообразных до сих пор непонятна. У дельфина гринды был описан единственный шестиминутный эпизод REM-сна, который сопровождался движениями глаз. На Утришской морской станции за все годы было исследовано более 30 дельфинов афалин, и такого REM-сна ни разу не удалось зарегистрировать. Могут ли дельфины спать REM-сном в воде, если при этом надолго снижается мышечный тонус, вплоть до атонии? В это время они могут потерять контроль, не только захлебнуться, но и даже утонуть. Неподвижность в холодной воде при нарушении процессов терморегуляции может привести к переохлаждению, а в тёплой воде может произойти перегрев.
Мы обратили внимание на другие аспекты REM-сна: у большинства животных он сопровождается вздрагиваниями, которые проще регистрировать. Мы начали регистрировать поведение животных на видео и быстро поняли, что вздрагивания есть у всех исследованных видов китообразных. Вздрагивания происходят в состоянии покоя (медленного плавания или зависания у поверхности воды) с определённой периодичностью. На сегодняшний день поведенческие признаки REM-сна были зарегистрированы уже у семи видов китообразных, включая афалину, косатку, белуху, амазонского речного дельфина, дельфина Коммерсона, белобокого дельфина, а также у детёныша серого кита.
История с китом происходила в 1997—1998 годах в США, когда в океане недалеко от Лос-Анджелеса обнаружили потерявшегося и крайне ослабленного детёныша серого кита. Его выходили и год содержали в океанариуме в городе Сан-Диего. За это время кит вырос, его вес увеличился с 500 кг до примерно девяти тонн. Перед тем как его выпустить, в океанариум пригласили всех, кому интересно приехать и провести свои исследования. Мы тоже провели наблюдения и охарактеризовали сон кита по поведенческим критериям. Всё оказалось очень похожим на ситуацию у зубатых китов. У детёныша серого кита также наблюдались вздрагивания.
Продолжая тему REM-сна, отмечу, что у всех исследованных китообразных во время состояния покоя также регистрируются эпизоды дезориентации, когда животные заваливаются набок и даже врезаются на плаву в ограждение — это признаки нарушения мышечного тонуса и контроля движения. Такие же эпизоды регистрируются у наземных млекопитающих в REM-сне. К тому же у самцов китообразных, включая детёнышей, во время состояния покоя регистрируются эрекции, которые также сочетаются с REM-сном у некоторых наземных млекопитающих и у человека. Так появилась новая гипотеза, которая на сегодняшний день становится приоритетной — у китообразных есть REM-сон, но он модифицирован, представлен короткими эпизодами. REM-сон очень пластичен, он не обязательно должен выглядеть одинаково у всех животных.
СОН МОРСКИХ КОТИКОВ И ЛЬВОВ
Изучение сна ластоногих, полуводных млекопитающих, всегда было одним из важнейших направлений наших исследований. Эти животные приспособились спать в двух средах — на суше и в воде. Всего мы
изучили сон у четырёх видов ушастых тюленей (два вида морских котиков и два вида морских львов) и пяти настоящих тюленей (каспийского, гренландского, байкальского, северного морского слона и средиземного тюленя-монаха), а также у моржа. Он хоть и не настоящий тюлень, но тоже ластоногий.
Оказалось, что ластоногие спят неодинаково. Ушастые тюлени, морские котики и морские львы хорошо приспособлены к жизни на суше и в воде. На суше они спят, скорее, как наземные млекопитающие — неподвижно, большую часть времени всем мозгом, то есть преимущественно билатерально-симметричным сном. У них регистрируются эпизоды RЕМ-сна.
В воде сон у морского котика становится преимущественно однополушарным, как у китообразных. Животные спят на боку и держат три ласта над водой, снижая потери тепла через относительно большие ласты. Чтобы поддерживать позу, котик гребёт одним передним ластом. Когда котик спит в воде, например, на левом боку, у него спит левое полушарие, а противоположное, правое, бодрствует — здесь стопроцентная корреляция. Кроме того, во время сна в такой позе один глаз животного, который направлен в сторону воды, чаще открыт. Этот глаз также противоположен бодрствующему полушарию, которое, как мы предполагаем, не только контролирует движения ласта, но и обрабатывает информацию от открытого глаза о состоянии окружающей среды, например, о приближении косаток или акулы. Второй закрытый глаз в такой позе противоположен спящему полушарию. Наконец, во время сна на боку вибриссы только одной стороны головы морского котика направлены в воду. Они должны помогать контролировать положение головы относительно поверхно-сти воды и, значит, сохранять регулярное и безопасное дыхание. Они также противоположны бодрствующему полушарию. Так котик поддерживает во время сна высокий уровень бдительности, безопасное дыхание и оптимальную терморегуляцию. Как красиво, целесообразно, тщательно природа здесь всё отшлифовала!
Сейчас у нас на Утришской морской станции находятся южные морские львы — ближайшие родственники морских котиков, они тоже относятся к семейству ушастых тюленей. Морские львы «привязаны» к береговой линии и в отличие от морских котиков, которые по семь-восемь месяцев проводят в воде, не совершают продолжительных миграций. В настоящее время мы проводим исследования, задача которых установить, могут ли морские львы спать в воде. Раньше мы работали с годовалыми южными морскими львами в Перу, но они спали на суше.
СОН МОРСКИХ СЛОНОВ В ПРИРОДЕДЕ
Северные морские слоны каждый год совершают миграции из Калифорнии на кормовые поля в Тихом океане, проплывая до десяти тысяч километров. Там, где они кормятся, много акул, косаток, поэтому морские слоны почти всё время проводят под водой на глубине, куда редко заплывают хищники. Они всплывают на две-три минуты для дыхания, после чего опять заныривают на глубину, проводя под водой до двух часов. Но это экстремальные ситуации — молодёжь и самки так не делают, в среднем они ныряют на 20 минут. Самое интересное, что при этом они успевают ещё и поспать! В прошлом году мы опубликовали результаты первого исследования сна в природе у представителя морских млекопитающих — морского слона. Это результат многолетней работы большой команды биологов и инженеров из нескольких стран. Было установлено, что животные спали под водой на глубинах до 300 метров. Они быстро заныривали и проходили верхний эшелон, где чаще встречаются косатки и акулы. Оказавшись на глубине примерно 150 метров, животные прекращали двигательную активность, засыпали медленноволновым сном, а перед REM-сном начинали вращаться по спирали, как падающий лист. Медленноволновый сон у них был всегда билатеральным, развивался во всём мозге, как и у других настоящих тюленей. Под водой регистрировались и эпизоды REM-сна.
Чтобы это увидеть, на коже морских слонов закрепляли электроды для регистрации электрической активности мозга, кардиограммы и мышечного тонуса, сверху их закрывали лёгкой водонепроницаемой шапочкой-каской. Двигательную активность регистрировали акселерометром. Все параметры записывал портативный регистратор, который находился на животном. Мы установили, что во время миграций морские слоны спят в воде примерно в 5 раз меньше, чем на лежбище. Их сон во время задержек дыхания на глубине чрезвычайно адаптивен, так как позволяет снизить риск нападения хищников.
ДВА СПОСОБА СНА В ВОДЕ
По сути, мы пришли к пониманию, что есть два способа сна в воде. Один — сон у поверхности воды в движении. Для этого нужен однополушарный сон, так спят китообразные и ушастые тюлени. Однополушарный сон позволяет сохранять высокий уровень бдительности, а морским котикам — поддерживать позу, чтобы не замёрзнуть.
Кстати, у котиков есть ещё одно сходство с дельфинами. Оно состоит в том, что у них резко сокращается или даже исчезает REM-сон. Видимо, длинные эпизоды REM-сна на поверхности воды создают животным проблемы, делают их более уязвимыми в силу особенностей этой стадии. Важно, что переключение с наземного на водный тип сна происходит у котиков естественным образом при переходе с суши в воду вследствие изменений условий сна. При этом котиков нельзя заставить полностью переключиться на однополушарный сон или отказаться от REM-сна на суше.
Второй способ сна в воде — занырнуть и спрятаться на глубине. Так спят настоящие тюлени. Они способны надолго задерживать дыхание, у них другой способ терморегуляции, большой запас подкожного жира, что предотвращает возможность переохлаждения. Они могут позволить себе REM-сон на глубине. Скорее всего, это единственная возможность спать в замерзающих водоёмах, когда доступ к открытой воде крайне ограничен из-за погодных условий, а в некоторых местах ещё и из-за присутствия хищников — белых медведей.
Мы видим, что сон определяется эволюционными и экологическими факторами, он очень пластичен. Дефицит сна не влияет на когнитивные способности северных морских слонов и морских котиков во время миграций. Наоборот, они возвращаются на сушу с накопленными запасами жира. Примеров адаптивного сокращения сна мы узнаём всё больше. Они есть и среди наземных млекопитающих, а также среди птиц, которые совершают миграции. Сокращение сна в отдельные периоды жизни животных может быть полезно, так как оставляет больше времени для кормления, а в других ситуациях — для размножения, если речь идёт об интересах всей популяции.
СОН ПТИЦ
Сон некоторых птиц напоминает сон китообразных и ушастых тюленей: у них есть короткие эпизоды, которые тоже называют однополушарным сном, но они длятся секунды или минуты, а не часы, как у дельфинов или белухи, и не десятки минут, как у северного морского котика. Как показали исследования наших коллег на селезнях и больших фрегатах, такой сон нужен не для движения (полёта, как предполагалось раньше), а, скорее, для поддержания бдительности. Эпизоды однополушарного сна сочетаются у птиц с приоткрыванием одного глаза, который они направляют в сторону опасности. Как у китообразных и морских котиков, открытый во время сна глаз противоположен бодрствующему полушарию. Следовательно, однополушарный сон появился в эволюции у разных групп животных: как у полностью водных китообразных и полуводных ластоногих, так и у птиц. И он им всем помогает как минимум поддерживать бдительность.
Что касается сна в полёте, то большие фрегаты спят короткими эпизодами во время планирования. Однополушарный сон для планирования не нужен. Фрегаты совершают миграции на кормовые поля, пролетая до трёх тысяч километров за десять дней. В это время они спят примерно в десять раз меньше, чем в гнезде, жертвуя сном, как и морские слоны, ради возможности кормления.
Сон древненёбных, или безкилевых птиц (таких, как эму или страус), в свою очередь, интересен для понимания эволюции REM-сна. У большинства птиц его очень мало. У кур это крохи — в разы меньше, чем у крыс или кошек. У страусов и эму — REM-сна значительно больше и он менее дифференцированный, чем у плацентарных млекопитающих и новонёбных (эволюционно более молодых) птиц.
СОН КОПЫТНЫХ
Что касается копытных — это уже другая история. Сотрудники нашего института проводят исследования во Вьетнаме. Там живут самые маленькие копытные в мире — оленьки. Взрослое животное весит чуть более 2 кг. Оказалось, что оленьки спят с открытыми глазами, не закрывая их даже ночью, при этом спят обоими полушариями одновременно. Копытные могут открывать глаза во время сна — это известно с 1960-х годов. Оленьки же фактически не закрывают глаза ни днём ни ночью. С открытыми глазами спят и другие виды оленей, такие, как благородный и японский пятнистый. Они ведут социальный образ жизни, спят в группе, часто по очереди. Продолжительность таких эпизодов у них короче, чем у оленьков. Это ещё один пример пластичности сна и роли экологических факторов и образа жизни в формировании фенотипа сна животных.
ЗАЧЕЧЕМ ВСЁ ЭТО НУЖНО
Многие аспекты сна морских млекопитающих выглядят очень необычными, если сравнивать со сном человека. Речь идёт о сне во время продолжительных задержек дыхания, о сочетании сна и движения, а также о кратном сокращении сна в разные периоды жизни. При этом у человека задержка дыхания во время сна больше 20 секунд
диагностируется как апноэ, патология, которая может даже приводить к смерти. Во время сна случаются двигательные расстройства, например «синдром беспокойных ног». Но самое распространённое — это бессонница, в разных странах ей страдают более 40% людей.
Есть разные способы изучения сна. Сложные нейрофизиологические, генетические эксперименты сейчас делаются на мышах, потому что это этичнее, проще, быстрее и дешевле. Существует и модельный подход. Изучая сон собак-храпунов, мы можем понять, как работают разные нервные центры во время эпизодов храпа и как помочь в его лечении, а наблюдая животных-нарколептиков и каталептиков — узнать, как справиться с этими недугами у человека. Последние две модели оказались очень эффективными. Настоящие тюлени могли бы быть моделью для исследования способности животных переносить гипоксию. Это могло бы помочь реабилитации людей в случае, допустим, инсульта. Северный морской котик мог бы стать модельным животным для изучения двигательных расстройств во время сна.
Ещё одно направление — исследование когнитивных функций у разных животных в условиях дефицита сна. У человека и обезьян сокращение сна в течение всего одной ночи приводит к нарушению памяти. В наших экспериментах мы не давали морским котикам спать по 108 часов — это четыре с половиной дня. Параллельно тестировали состояние когнитивных функций, например, выбор предмета по образцу (тест на рабочую память). Это один из самых распространённых психофизиологических тестов. Оказалось, что сокращение сна примерно в 30 раз не влияло на когнитивные функции морских котиков: на внимание, обучение, анализ информации и память. Вы попробуйте, найдите человека, который четыре ночи выдержит без сна без изменения его интеллектуальных способностей. Конечно, неправильно говорить, что морским котикам для поддержания когнитивных функций совсем не нужен сон, он нужен всем. Но это ещё один пример того, что разные животные действительно могут обходиться без сна разное время, что говорит опять же о пластичности сна, все функции которого нам пока ещё не до конца понятны.
Исследование сна животных в его необычных проявлениях — это не только увлекательное занятие, захватывающее приключение и способ удовлетворить любопытство. Изучение сходства и различий физиологии сна у людей и разных животных с необычной феноменологией сна помогает лучше понять природу и механизмы нормального сна, а также изменённые состояния и патологии сна у человека.